Az élőlények tulajdonságait ökológiai kapcsolatok rendszerében alakítja az evolúció. Az élettelen környezethez és a fajtársakhoz csakúgy igazodni kell, mint a többi faj egyedeihez. Az élettelen környezet sokszor nagy úr, de azért néha alakítható: az erdőtûz sokak számára biztos pusztulást jelent, de a hódok megtehetik, hogy ízlésüknek megfelelően terelgetik a tehetetlen kis patakot. Akülönböző élőlények között kialakuló viszony azonban általában valóban kölcsönös. Sok növény mérget termel a növényevők ellen, a zsákmány „átveri" a ragadozót, a versenytársak igyekeznek egymást kikészíteni, a gazda pedig vakaródzik, parazitái nem kis bánatára. Persze a válasz kedves is lehet, a virágokat beporzó méhecske édes nektárt kap jutalmul.

A kétoldalú kapcsolatok kimenetelét gyakran nehéz megjósolni. Ráadásul egyszerre sohasem csak egy partnerrel kell alkudozni. Miközben egy zsákmányállat - evolúciós értelemben is- versenyt fut ragadozójával, valamelyik parányi élősködője akár ki is pusztíthatja. A fajok közötti kölcsönhatások néha nehezen áttekinthető, de hihetetlenül izgalmas szövevényt alkotnak.

De vajon hány másik faj befolyásol egy-egy élőlényt, mennyire kiterjedt a kapcsolatok köre? Sokszor nem is sejtjük, milyen titkos szövetségek kötődnek, milyen rejtett harcok folynak a természetben. Egyesek közvetlenül is képesek beleszólni mások viszonyába, mások az egész közösség szintjére kiterjedő, nagy hatású tevékenységet folytatnak. A továbbiakban, a hagyományos „páros kölcsönhatások" rövid áttekintése után, a kölcsönhatások kölcsönhatásaiáltal okozott, „rejtélyes" kapcsolatokból mutatok be néhányat (1.ábra).

A beporzást végző kolibrik jelenléte létkérdés a trópusi virágok egy része számára. A nyúl fontos tápláléka a farkasnak, de az ínséges időkben képes rá, hogy más zsákmánnyal pótolja kedvenc prédáját. Agnúnak pedig vetélytársa ugyan a zebra, de egészen jól megvannak egymás mellett is. A különböző fajok között kialakuló kapcsolatok jelentősége, erőssége eltérő.

A közösség egésze számára meghatározó jelentőségû kapcsolatból általában kevesebb van, a fajkölcsönhatások többnyire csak a két érintett fél vagy legfeljebb még néhány más faj egyedei számára érdekesek. Ennek ellenére a jelentéktelenebb kölcsönhatások szerepe is fontossá válhat. Kiegyenlíthetik például az erősebb kölcsönhatások változásaiból adódó ingadozásokat. Egy fontos préda hirtelen megritkulásakor például a táplálkozási kapcsolatok átrendeződése, vagy a gyengébb, például kompetitív kölcsönhatások módosulása akadályozhatja meg a nagyobb katasztrófát. Ha egy járvány hirtelen elpusztítana minden zebrát, az oroszlánok nem feltétlenül halnának éhen: egyrészt addig kevésbé kedvelt zsákmány után nézhetnének, másrészt pedig talán keményebben lépnének fel a szemtelenkedő hiénák ellen is.

A gyenge, de esetenként hirtelen jelentőssé váló kapcsolatok felismerését az is nehezíti, hogy rendszerint nem elég hozzá a közösséget alkotó fajok között páronként kialakuló kölcsönhatásokat feltérképezni, és még sok ilyen, úgynevezett páros kölcsönhatás ismeretében sem lehet megjósolni hatásukat. De mielőtt még elmélyülnénk az ilyen, indirektkapcsolatok tanulmányozásában, tekintsük át röviden a legalapvetőbb páros fajkölcsönhatásokat.

Két faj a legkülönbözőbb viszonyban lehet egymással. A fontosabbak között tarthatjuk számon a táplálkozási kapcsolatot (predáció) és a versengést (kompetíció). A kölcsönösen előnyös kapcsolatok (mutualizmus, szimbiózis)és az élősködés (parazitizmus) jelentőségét egyre komolyabban vesszük, de az ezekre irányuló kutatások még mindig jóval elmaradnak a két klasszikus párkapcsolat vizsgálata mellett.

A kölcsönhatások osztályozása hagyományosan az alapján történik, hogy előnyös, hátrányos vagy semleges a kapcsolat az egyes partnerek számára. A 2.ábra foglalja össze a fontosabb fajkölcsönhatások ilyen szempontú csoportosítását (a mindkét partner számára semleges „kapcsolat" talán a leggyakoribb - bálna és vakond -, számunkra most mégis érdektelen).

Apredáció (+/-) talán a legalapvetőbb kapcsolat két élőlény között. Ilyenkor általában az egyik faj egyede megeszi a másikét, legalábbis eszik belőle, fogyasztja. Megfigyeltek azonban olyan esetet is, amikor a préda és a predátor szerepköre rendszeresen felcserélődött, a nagy túlerőben lévő zsákmány (egy tengeri csiga) alkalmanként képes volt a ragadozó (homár) elfogyasztására is.

Parazitizmus (+/-). Ezt a predációval rokon kölcsönhatást sokáig jelentéktelennek tartották, valószínûleg az élősködők apró testmérete miatt. Ennek ellenére a parazita meghatározó lehet a gazda táplálkozása, vándorlása, viselkedése, mortalitása, termékenysége, párválasztása, növekedése, sőt még ivararánya szempontjából is. Gazdáján keresztül pedig befolyásolhatja más fajok életét is.

A parazitikus kapcsolatok kutatása lassan kezdi elnyerni méltó súlyát az ökológián belül. Az élősködők alaposabb ismerete viszont egyre több, hagyományosan elismert bölcsességnek mond ellent. Acsúcsragadozónak is tekinthető élősködők például ellentmondanak annak a közösségi szintû „törvénynek", hogy a táplálékláncokon felfelé haladva egyre nő a fajok egyedeinek mérete, míg egyedszámuk csökken. Az oroszlán parazitái az energiaáramlás szempontjából csúcsragadozóknak tekinthetők, tudománytörténeti szempontból pedig a fenti szabály cáfolatának.

Kompetíció (-/-). Az élőlények fajtársaikkal is és más fajba tartozó egyedekkel is versenghetnek, például táplálékért vagy búvóhelyért. A verseny néha eldurvul: a kompetíció az élővilág története során bekövetkezett kihalások biológiai eredetû okai közül valószínûleg a legfontosabb. A versengésnek két alapesetét különböztetjük meg. Az exploitatív kompetícióesetén a két faj valamilyen, mindkét fél számára kiaknázható forrásért verseng, de talán nem is tudnak egymásról (erre a kölcsönhatásra még visszatérünk!). Az interferencia kompetíciósorán pedig akár közvetlenül is megküzdhetnek egymással. Jared Diamond, amerikai ökológus szerint az exploitatív kompetíció arra hasonlít, ahogyan a repülőtereken a különböző autókölcsönző cégek munkatársai kuncsaftokra vadásznak: ilyenkor ugyan nem folyik vér, és talán nem is ismerik egymást a két cég alkalmazottai, de mindent elkövetnek azért, hogy az ő autóikat bérelje ki az utas. A hiénák és az oroszlánok dögökért folytatott versenyében viszont akár vér is folyhat: sokszor egymásnak esik az állatok királya és a közutálatnak örvendő, büdös vetélytársa. Köztük tehát mindkét típusú versengés létezik.

Mutualizmus (+/+). A kölcsönösen hasznos kapcsolatok közé tartozik a jukka és az azt beporzó jukkamoly közismert esete. Általában a szimbionta partnerek között találunk példákat a legfurcsább módon specializált élőlényekre. Az egyébként nagyszerû darwini evolúciós elmélet elterjedésével párhuzamosan sajnos kicsit túlhangsúlyozták a versengés szerepét az élővilágban. Mostanában kezdjük csak felismerni, hogy az élőlények meglepően gyakran válnak egymás szövetségeseivé is (lásd folyóiratunk 1997. májusi számát - a szerk.).

A páros fajkölcsönhatások vizsgálata ugyan viszonylag egyszerû és könnyebben ellenőrizhető, mégis sok fontos részlet marad rejtve a kutatók elől. Általában ugyanis megkerülhetetlen egy-egy páros kapcsolatot a közösség egészének összefüggéseiben értelmezni. Peter Kareiva, kaliforniai ökológus felmérése szerint az általa áttekintett kutatások 60 százalékában csak egy vagy két fajt vizsgáltak. Ezekben sok az olyan megfigyelés, mely érthetetlen vagy csak nehezen illeszkedik az egyébként logikus (és máskor jól mûködő) modellek jóslataihoz. Úgy látszik, a páros kapcsolatok érzékenyek lehetnek más kapcsolatokra is, a fajkölcsönhatások kölcsönhatásba léphetnek egymással.

Két faj viszonyát gyakran befolyásolja egy harmadik jelenléte. Ilyenkor a három faj viselkedésének együttes elemzése segíthet csak abban, hogy megérthessük az eredeti partnerkapcsolatot.

Kompetíció és parazitizmus. Két faj versengésének kimenetele megváltozhat, ha valamelyik egyben egy parazita gazdája is. Ilyenkor a parazitikus kapcsolattól függ a kompetitív kölcsönhatás eredménye. Egy gyengébb versenyképességû faj akár ki is pusztulhat, ha megjelenik egy kondícióját lényegesen legyengítő élősködő. Máskor viszont ki is egyenlítheti a kompetítorok esélyeit a parazita, ilyenkor segítheti a versenytársak együttélését.

Kompetíció és predáció. A jávorszarvasok táplálékának összetétele függ azok testméretétől. A táplálóbb szárazföldi, és a több nyomelemet tartalmazó vízi növények optimális aránya eltérő a könnyebb és a súlyosabb egyedek számára. A táplálékért folytatott versengésben így a testsúly függvényében más-más fajok egyedei számítanak komolyabb vetélytársnak. Az aktuális táplálkozási szokások tehát a testméreten keresztül módosítják a kompetítorok körét.

Ha a zsákmányállatok mennyisége csökken, a predáció növelheti a kompetíció erősségét. Ilyenkor a ragadozók kisebb helyre koncentrálódnak, és a verseny kiéleződik. Ugyanakkor sok ragadozó hatására egy-egy préda ki is pusztulhat, és ennek az aktuális vetélytársak „örülhetnek" csak igazán. Ilyenkor tehát csökken a verseny mértéke. Kevésbé szélsőséges esetben pedig elmondható, hogy a ragadozó jelenléte elősegíti a versengő prédák együttélését, hiszen a megdézsmált, és így kisebb létszámú populációk között kisebb a verseny is. A ragadozók jelenléte tehát erősítheti, gyengítheti, vagy akár meg is szüntetheti a fajok közötti versengést.

Predáció és parazitizmus. A legegyszerûbb esetben csupán arról van szó, hogy a paraziták csökkentik gazdáik ragadozókkal szembeni ellenálló képességét. Ennél azonban vannak érdekesebb esetek is. A tengerfenék egy területén megfigyelték, hogy azok a tengeri csigák, amelyek élősködő férgeket tartalmaznak, nem fúródnak be az iszapba olyan mélyre, mint „tiszta" társaik. Ennek hatására a csigák héján élő apróbb élőlények táplálkozási szokásai teljesen eltérnek a megszokottól.

A paraziták gyakran egészen meglepő módon találnak rá gazdáikra, ebben is nagy szerepe lehet a gazdák táplálkozási szokásainak. A növények gyakran bocsátanak ki kémiai szignálokat az őket fogyasztó növényevők jelenlétében. DeMoraesamerikai kutató és társai két növényevő rovart vizsgáltak olyan területen, ahol dohányt, gyapotot és kukoricát termesztettek, így ez volt az ott élő rovarok tápláléka. A három növény különböző anyagokat bocsátott ki aszerint, hogy melyik rovar fogyasztotta őket. Másféle anyag utalt a Heliothis virescens, és más a Helicoverpa zea jelenlétére. A Cardiochiles nigricepsnevezetû élősködő darázs pedig a növényi szignálok alapján azonosította azokat a növényeket, ahol gazdája, a Heliothis virescens felbukkant. A növényevő rovart tehát tápnövénye „lebuktatta" parazitája előtt.

Predáció és mutualizmus. Ha két ragadozó közös prédát fogyaszt, egyfajta mutualista kapcsolat is kialakulhat közöttük. Ennek feltétele, hogy a közös préda különbözőképpen védekezzen ellenük. Ilyenkor az egyik ragadozó létszámának növekedése miatt a zsákmány ragadozóellenes viselkedésformái inkább erre a predátorra irányulnak. Ennek hatására viszont a másik ragadozó esélyei nőnek. Így végül a kisebb létszámú ragadozó jár jól, létszáma megnő, és előbb vagy utóbb fordul a kocka, visszafizeti a kölcsönt „kollégájának".

Ha az áttekintés példái alapján elfogadjuk, hogy két faj kölcsönhatására hathat egy harmadik faj, feltehetjük a kérdést: hány másik élőlény jelenlétét kell még ahhoz figyelembe vennünk, hogy valamennyire megjósolhassuk egyegy kapcsolat kimenetelét?

Három vagy több faj együttes vizsgálata nem egyszerû, de sokszor sajnos megkerülhetetlen. Azokban az esetekben, amikor egy-egy kiemelt páros kölcsönhatás kimenetele nehezen magyarázható, indirektvagy magasabb rendûkapcsolatok jelenlétét szokták feltételezni. A két fogalom sokszor kicsit összemosódik, néhol egymás szinonimáiként is használják őket.

Az indirekt kölcsönhatás több, együttesen előforduló páros kapcsolat logikai következményének tekinthető. Ha két ragadozó közös zsákmánnyal táplálkozik, nyilván nem függetlenek egymástól, még ha nem is találkoznak. Egyszerûen összeköti őket a közös préda, emiatt óhatatlanul is befolyásolják egymás viselkedését, elterjedését, gyakoriságát. A legrégebben ismert indirekt kölcsönhatás éppen az exploitatív kompetíció (ugyanakkor, mint láttuk, a kompetíció másik formája, az interferencia kompetíció egyértelmûen direkt, páros kapcsolat). Magasabb rendû kölcsönhatásoknál a páros kapcsolatok nem additívak,azaz függetlenül kiszámított hatásuk összege nem ad jó becslést a fajhármas viselkedésére. Lássunk erre egy példát: PeterMorin amerikai ökológus, kísérleti célokra kialakított tavacskákban vizsgálta két békafaj és a vízi rovarok kapcsolatát. A Hylanemzetség békái mind a vízi rovarokkal, mind a Bufo békákkal versengenek. A rovarok és a Bufók együttes jelenléte azonban kevésbé csökkenti a vetélytárs Hylák egyedszámát, mint azt két, külön-külön létrehozott Hyla- Bufoés Hyla - vízi rovar kísérlet alapján sejtették. Ennek oka valószínûleg az, hogy a Bufókés a vízi rovarok között kialakuló, harmadik kompetitív kapcsolat csökkenti mindkét fél eredményességét a Hylákkalszemben folytatott versenyben.

Bruce Menge, a sziklás tengerpartok élővilágának egyik legjobb ismerője szerint az indirekt és magasabb rendû kapcsolatok kutatását célzó manipulációs kísérletek 40 százalékában volt kimutatható valamilyen nem additív hatás. A rejtélyes kapcsolatok tehát nem ritkák, még ha nem is mutatkoznak egykönnyen. Emellett lehetnek nagyon jelentősek is, gondoljunk csak az exploitatív kompetícióra, melynek erősségét kevesen vitatják. Egyesek kilenc alaptípusba sorolják a kölcsönhatások kölcsönhatásait, de Menge ezeknek 565 speciális alesetéről beszél. Lássunk néhány példát.

Exploitatív kompetíció. Ebben a már jól ismert esetben mindössze két páros fajkölcsönhatás, két táplálkozási kapcsolat eredménye az indirekt hatás (3. ábra). Aközös prédát fogyasztó ragadozók gátolják egymás gyarapodását (bár már láttuk, hogy speciális esetben akár mutualisztikus jellegû kapcsolat is származhat ebből a szituációból). Ha tehát egy állat sanyarog, elképzelhető, hogy valamely zsákmányának egy másik fogyasztója van éppen ereje teljében. Általánosabb értelemben persze a zsákmány jelenthet növényt is, a ragadozó pedig növényevőt.

Indirekt mutualizmus. Ilyenkor két ragadozó egy-egy zsákmánya verseng egymással. Az egyik zsákmány predátora azzal, hogy táplálkozik, gyengíti prédáját, ami kedvez a versenytársnak, így végső soron kedvező hatással van a másik zsákmánnyal táplálkozó ragadozóra is (4.ábra).

Trofikus kaszkád. A növényekkel növényevők, velük pedig ragadozók táplálkoznak. A ragadozók elszaporodása a növényevők számát csökkenti, ez pedig általában jó a növényeknek. Így a ragadozók a növények szövetségeseinek is tekinthetők, pedig semmi mást nem tesznek, mint ragadoznak. Az alacsonyabb táplálkozási szinten lévő élőlényekre kedvező, indirekt hatást fejtenek ki (5.ábra).

Kulcsfajpredáció. Az elnevezés onnan származik, hogy az eredetileg a csúcsragadozók körében leírt kulcsfajok (meglepően fontos, a közösség többi tagjára aránytalanul nagy hatással lévő fajok (lásd a Természet Világa 1999. februári számát - a szerk.) jelentőségét annak tulajdonították, hogy prédáikon keresztül képesek befolyásolni a közösség velük közvetlen kapcsolatban nem álló tagjait is. Egy olyan csúcsragadozó, ami több zsákmányt is jelentős mértékben fogyaszt, prédáinak versenytársai révén valóban szinte az egész közösséggel kapcsolatban áll, mintegy „fentről" felügyelve azt.

Látszólagos kompetíció. Egy ragadozó zsákmányai közül az egyik elszaporodása mindig hátrányos a többire nézve is, hiszen elősegíti a közös ellenség jólétét. Így a prédák, miközben próbálják elkerülni predátoruk támadásait, azon is drukkolhatnak, a többi prédának se menjen túl jól a sora. Ha tehát valamelyik zsákmányfaj elszaporodik, a többin csattanhat az ostor, ezek populációméretét jelentősen csökkentheti a közös ragadozó. A zsákmányok kapcsolata tehát antagonisztikus jellegû, innen a „kompetíció" elnevezés.

Anélkül, hogy Menge 565 alesetét kimerítő részletességgel megtárgyalnánk, zárjuk le itt a felsorolást. Az ábrákon bemutatott diagramok nem csak illusztratív jellegûek, a vizuális megjelenítés remélhetőleg elősegíti a bonyolult kapcsolatrendszerek megértését. Az előzőekben felsorolt kölcsönhatástípusok közül egyébként egy felmérés alapján a kulcsfajpredáció bizonyult a leggyakoribbnak (35 százalék), legritkábbnak pedig érdekes módon pont a legismertebb típus, az exploitatív kompetíció (2,8 százalék). Aritkaságot ne keverjük azonban a kölcsönhatás erősségével, valószínûleg ez az egyik legerősebb indirekt kapcsolat.

Az élőlények azáltal, hogy más fajokkal kapcsolatba lépnek, egyben egy sor kellemes és kellemetlen „kötelezettséget" is felvállalnak. Amikor egy élőlény táplálékot választ magának, nem is sejti, hogy ezzel indirekt kapcsolatba lépett egy sor más fajjal is. Például újdonsült prédájának predátoraival, kompetítoraival, parazitáival vagy éppen szimbionta partnereivel. A kialakított kapcsolatok elől aztán nem könnyû a menekvés. A fajkölcsönhatások rendszere ugyanis sok mindent rákényszeríthet még a legerősebb csúcsragadozóra is.

A hosszabb távú, evolúciós időskálát felölelő kutatások alapján úgy tûnik, sok mutualista kapcsolat alakult ki eredetileg antagonista, tehát valamilyen (+/-) típusú kölcsönhatásból. A virágok eredetileg sokszor táplálékai voltak az őket ma már beporzó rovaroknak. A kompetítorok vetélkedése pedig gyakran alakulhat át kompromisszumos mutualizmussá. Az ellentétes érdekekből szövődő kapcsolatok tehát sokszor a kölcsönösen előnyős fajkölcsönhatások melegágyai. Mutualizmus emellett úgy is kialakulhat, hogy egy faj egyre jelentősebben befolyásolja két másik faj kölcsönhatásának erősségét. Ahogy egy bálna magához engedte valaha az őt tisztogató apróbb halakat, egyre csökkent a jelentősége a cápák és a tisztogató kishalak közötti táplálkozási kapcsolatnak (melynek kimenetelét sejthetjük). Végül kialakult a bálnák és az őket hálásan tisztogató kisebb halak mutualista, mindkét fél számára előnyös kapcsolata.

A különböző fajok hosszabb távú, együttes formálódása, a koevolúció jelentősége is függ a fajkölcsönhatások típusától (a koevolúcióról lásd folyóiratunk Evolúciós különszámát - a szerk.). Szoros koevolúciós kapcsolat alakulhat ki például gazdák és paraziták, vagy ragadozó és zsákmánya között, de kompetítorok között ritkábban. Sok evolúciós ökológiai jóslat beteljesülése nem is elsősorban magától a vizsgált fajtól függ, sokkal inkább attól, milyen összetételû közösségben él éppen. Egy adott közösség tagja nem lehet bármelyik faj, csak az, amelyik beillik a közösség többi tagja által diktált, és persze részben módosítható keretek közé (limited membership). A képzeletbeli jelentkezési lapon pedig három kérdésre kell válaszolni: (1) képes-e az új fajnak legalább néhány egyede eljutni az adott területre, (2) ha eljutnak, egyáltalán túlélik-e az ott uralkodó körülményeket, (3) és amennyiben eljutnak oda és képesek ott életben maradni, vajon megfelelően be tudnak-e illeszkedni a területen előzőleg már megjelent fajok kapcsolatrendszerébe? Egy tavi közösségben például az a faj jelenhet meg, amelyik alkalmas a vízi életre, képes eredeti élőhelyéről bevándorolni a tóba és nem igényel táplálékául - mondjuk - száraz füvet.

A közösség jellemző tulajdonságainak meg kell felelniük bizonyos erősebb vagy gyengébb szabályoknak, „természeti törvényeknek". A táplálékhálózatok szerkezete például nem lehet akármilyen (lásd folyóiratunk 1998. júniusi számát). George Sugiharaa táplálékhálózatok kiváló matematikus szakértője szerint például a táplálkozási kapcsolatokat bemutató gráfok szerkezete alapján eleve kizárható egy sor potenciális invázió sikere. Olyan fajok ugyanis nem válhatnak a közösség tagjaivá, amelyek a közösség szintjén tiltott mintázatokat alkotnak. Az állatok erről persze mit sem tudnak, így mindez leginkább azt jelenti, hogy inváziójuk sikertelenségre ítéltetett.

A kapcsolatmintázat által részben kényszerített evolúciós változások persze nem jelentik azt, hogy - akár állandó fajösszetétel mellett is - ne változhatna meg a kölcsönhatások szövevénye. Viszonylag rövid távon is átrendeződhetnek a kapcsolatok. Száraz klímájú tengeri szigetek például az El Nińo-jelenség által hozott csapadék hatására kizöldülnek és beköszönt a növények és a növényevők uralma, az addig elsősorban tengeri táplálékforrásokat hasznosító állatok pedig a háttérbe szorulnak egy időre. A közösségek kapcsolatmintázatát tehát, bár az önmagában is elég bonyolult, sajnos csak tér- és időbeli dinamikájával együtt érdemes szemlélni.

A közösségi ökológusok legfeljebb abban lehetnek biztosak, hogy minden bonyolult. Nem elég megismerni egy élőlény tulajdonságait, nem elég megismerni az élőlény élettelen környezethez fûződő viszonyát, de még az élőlényt érintő páros fajkölcsönhatások feltérképezése sem ad mindenre magyarázatot. Ahhoz, hogy ne érhesse túl nagy meglepetés a kutatót, a közösség összes faja között kialakult összes kölcsönhatást át kellene látni. Sokszor a prédák kompetítorai, a kompetítorok prédái, a paraziták szimbiontái vagy éppen a szimbionták parazitái szolgálhatnak magyarázatként egy faj váratlan viselkedésére.

Még ha kimerítő munka is a kölcsönhatások szövevényének feltérképezése, törekedni kell rá, mert az egyszerû kapcsolatok izolált hatásainak összege nem mond el mindent. A legérdekesebb történetek csak akkor állnak össze, ha a rejtett és bonyolult kapcsolatok minél teljesebb rendszerét próbáljuk feltérképezni. Thompson soraival kezdtük, fejezzük be ismét az ő gondolataival: „A természetes közösségek legérdekesebb sajátosságait nem lehet kipreparálni, feltûzni és alkoholban eltenni".